Helmholtz' Dissertation aus dem Lateinischen übersetzt

 

 Mit 21 Jahre schrieb Hermann von Helmholtz seine Doktorarbeit "De fabrica systematis nervosi evertebratorum" über den Ursprung der Nervenfasern aus den Ganglienzellen. Er verfasste sie als einer letzten noch auf Latein. Es waren zwar "nur" 28 Seiten, aber aus heutiger Sicht kaum noch vorstellbar. Niemand hat den Versuch unternommen, die Arbeit zu übersetzen. Bis heute! Anlässlich des 200. Geburtstagsjubiläums von Helmholtz haben die Altphilologin Julia Heideklang und die Neurowissenschaftler Helmut Kettenmann und Hans-Joachim Pflüger Helmholtz' Dissertation ins Deutsche und Englische übersetzt, kommentiert und mit einem Vorwort versehen. Verlegt wurde es bei wbg Academic mit Unterstützung der Helmholtz-Gemeinschaft und es ist gibt außerdem eine Open-Access-Version:

Zur übersetzten Dissertation von Hermann von Helmholtz

200 Jahre Hermann von Helmholtz

 

Nun habe ich es einfach nicht geschafft, hier neue Posts zu schreiben. Das liegt daran, dass ich damit beschäftigt war und bin, das Projekt rund um den 200. Geburtstag von Hermann von Helmholtz bei der Helmholtz-Gemeinschaft zu betreuen. 

Ich verlinke euch mal die Projektseite: www.helmholtz200.de

Hier findet Ihr Artikel rund um Helmholtz, wer er war, wie sich seiner Nachfahren an ihn erinnern, was in seiner Zeit sonst noch passierte, was von ihm geblieben ist und zu welchen Herausforderungen unserer Zeit die Helmholtz-Gemeinschaft heute forscht. 

Viele Spaß beim Stöbern!

When German Science met American Humor

 

 

Das Bild zeigt Mark Twain am 01.01.1906. Bild: Samuel Langhorne Clemens (gemeinfrei, Quelle: Wikipedia)

 

Anlässlich des 199. Geburtstages von Hermann von Helmholtz (nicht zu verwechseln mit Mark Twain, der im Bild oben zu sehen ist), der heute stattgefunden hätte, und weil ich mich beruflich zurzeit wieder intensiver mit ihm beschäftige, habe ich mir gedacht, dass ich mein Blog aus seinem Dornröschenschlaf wecken und hier ab und zu ein paar nette Infos oder Anekdoten posten könnte.

Ich beginne mal mit einer Anekdote zu Hermann von Helmholtz, Rudolf Virchow und Mark Twain, auf die ich erst kürzlich stieß und die ganz gut passt, denn im nächsten Jahr stehen die 200. Geburtstage von Helmholtz und auch Virchow an. Die beiden Forscher kannten sich aus ihrem militärärztlichen Studium. Am 7. November 1891 organisierten Studenten in einer Brauerei in Berlin-Friedrichshain eine Feier für den 70. Geburtstag der zwei. Gast der Feier war unter anderem der amerikanische Schriftsteller Mark Twain. Er berichtete in der New York Sun in Briefen auf humoristische Weise von seinen Eindrücken („The German Chicago“):

„Als ich in Berlin war, fand eine Feier zu Ehren der berühmten Gelehrten Virchow und Helmholtz statt, welche beide fast zu gleicher Zeit ihr siebzigstes Lebensjahr erreichten. […] Ich war hocherfreut, einen Sitz an der Mitteltafel zu erhalten, an welcher auch die beiden Helden des Abends saßen, obwohl ich durchaus nicht gelehrt genug bin, um eine derartige Ehre zu verdienen. Es bereitete mir ein seltsam angenehmes Gefühl, mich in  solcher Gesellschaft zu befinden, mit dreiundzwanzig Männern [an einem Tisch] zusammen zu  sein, welche an einem Tage mehr vergessen, als ich je gewußt habe.“ 

(Mark Twain 2017, „Berliner Eindrücke“, in Ausgewählte humoristische Erzählungen, ab S. 52)

Der Helmholtz-Experte David Cahan schreibt, dass Helmholtz und Twain sich im Anschluss, nachdem sie beide jeweils eine Grippe-Erkrankung überstanden hatten, privat in Twains Hotel (Hotel Royal, Unter den Linden) trafen - eine Zusammenkunft, die Cahan so betitelt: „German science met american humor“. (David Cahan 2018, A Life in Sciences, S. 673)

Dass Helmholtz mit Mark Twain bekannt war, überrascht mich und auch wieder nicht. Denn Helmholtz war eben sehr vielseitig und insbesondere an der Kunst interessiert.

Finally: Meine Magisterarbeit zum Download

Hier nun für alle Interessierte der Link zu meiner Magisterarbeit, die ich bereits im Dezember 2011 abgegeben hatte. Viel Spaß!

Magisterarbeit "Ein Mikroskop für die Zeit. Eine kulturwissenschaftliche Untersuchung über Hermann von Helmholtz' Versuche zur Nervenleitgeschwindigkeit." auf slideshare

Helmholtz: Präzision durch Fehleranalyse und Berechnung des Unbekannten (Part 2)

Beispiel einer logistischen Funktion an Messdaten. Quelle: Wikipedia

Die zweite Klasse von Fehlerquellen, die das Experiment stören könnten, umfasst Faktoren, die verhindern, dass die Trennung der Unterbrechungsstelle im genau erforderten Moment geschieht. In diesem Moment, so beschreibt es Helmholtz, muss die Muskelspannung der Schwere der Belastung und Überbelastung gleich sein, d.h. wenn der mit einem Gewicht belastete Muskel gereizt wird, kann er dieses Gewicht erst heben, wenn er die ausreichende Spannung erlangt hat.

„Wenn jetzt der Muskel gereizt wird, ist es klar, dass er das Gewicht erst dann heben kann, wenn seine elastische Spannung gleich der Summe der Belastung und Überbelastung geworden ist. Es wird also jetzt der zeitmessende Strom, welcher […] durch das stromführende Zwischenstück und die amalgamierte Kupferspitze in das Quecksilber […] übergeht, erst in dem Augenblicke unterbrochen werden, wo die elastische Spannung des Muskels sich um eine, durch die Schwere der Überbelastung genau zu messende Größe vermehrt haben.“ [Helmholtz 1850 – Messungen über den zeitlichen Verlauf, S. 289]

Um dieses genaue Timing einhalten zu können, muss sichergestellt sein, dass alle beteiligten Komponenten in der ausgerichteten Position verharren und keine widerstrebenden Bewegungen machen. Genau dabei macht ihm der Froschmuskel einen gehörigen Strich durch die Rechnung: er verharrt eben nicht in der Position, in die er mit Hilfe eines Gewichts gebracht wurde, sondern zieht sich in seiner elastischen Eigenschaft noch einige Zeit weiter in die Länge. Genau dasselbe passiert, wenn die Muskelspannung nachlässt, dann zieht sich der Muskel auch erst allmählich wieder zusammen und ist nicht auf einen Schlag in seiner entspannten Position. Mit diesem Verhalten stört der Muskel den zeitlichen Ablauf, weil es passieren kann, dass er zu spät auf den Reiz reagiert. Schon Eduard Weber hatte diesen sehr nachhaltigen Effekt der elastischen Nachwirkung in den Muskeln beobachtet. Helmholtz hilft sich, indem er den Muskel vor dem Versuch mit einer viel größeren Belastung dehnt, als er sie nachher gebrauchen will. Außerdem muss er beachten, genügend Zeit zwischen zwei Versuche zu lassen, ca. 30-40 Sekunden, da der Muskel sich so lange noch in Spannung befinden kann.

Doch die Fehleranalyse bringt Helmholtz keine exakteren Messwerte, sondern nur Erkenntnis über die mangelnde Verlässlichkeit der Daten, die durch störende Einflüsse ein verzerrtes Bild abgeben. Um exaktere Werte zu bekommen, wendet Helmholtz deshalb die Methode der kleinsten Quadrate an – eine Methode der Ausgleichsrechnung. Dabei wird zu den gewonnenen Messwerten eine Verlaufskurve ermittelt, die möglichst nah an den Datenpunkten verläuft. Dass Helmholtz sich hier einer mathematischen Methode bedient, die in den 1850er Jahren hauptsächlich in den exakten Wissenschaften, also der Astronomie, Physik und Chemie Anwendung fand, spricht, wie ich finde, auch für sein Selbstverständnis als „Organischer Physiker“ - so bezeichnete sich die Gruppe um Helmholtz, du Bois-Reymond, Carl Ludwig und Ernst Wilhelm von Brücke, inoffiziell. Sie berücksichtigten bei physiologischen Fragestellungen immer auch physikalische Gesetzmäßigkeiten und Techniken der exakten Wissenschaften. Während die Methode der kleinsten Quadrate also in diesen Forschungszweigen bereits Anwendung fand, kannte man sie in den Lebenswissenschaften kaum, zumal zu berücksichtigen ist, dass letztere mit viel unregelmäßigeren Messwerten arbeiten mussten, weshalb diese Methode nicht unbedingt die passendste zu sein schien. In einer Fußnote erläutert Helmholtz die Art und Weise, mit welcher Wahrscheinlichkeit und Sicherheit die Messwerte einer bestimmten Versuchsreihe zu betrachten sind:

„Für diejenigen meiner Leser, welchen die Begriffe der Wahrscheinlichkeitsrechnung nicht geläufig sind, bemerke ich hier, dass z.B. die Angabe in der neunten Versuchsreihe, der Werth des Zeitunterschieds wegen der Fortpflanzung sei 0,00175 Secunden mit dem wahrscheinlichen Fehler ±0,00014, nach einem populären Ausdrucke bezeichne, es sei 1 gegen 1 zu wetten, dass der wahre Werth dieser Differenz zwischen 0,00189 und 0,00161 Secunden liege. Es ist ferner 10 gegen 1 zu wetten, dass die Abweichung höchstens 2,5 mal, 100 gegen 1, dass sie höchstens 3,8 mal, 1000 gegen 1, dass sie 4,8 mal so groß sei, als der wahrscheinliche Fehler. Der Werth liegt also mit der Wahrscheinlichkeit  

1 gegen 1 zwischen 0,00189 und 0,00161 

10 gegen 1 zwischen 0,00210 und 0,00140  

100 gegen 1 zwischen 0,00228 und 0,00122  

1000 gegen 1 zwischen 0,00242 und 0,00108“  

[Helmholtz 1850: Messungen, S. 337f.]

Ob die Daten letzten Endes verlässlich und akkurat sind, hängt neben dem Vertrauen auf das verwendete Instrumentarium auch von den individuellen theoretischen Erwartungen des Experimentators ab. Helmholtz versuchte sich seiner Daten zu versichern, indem er in verschiedenen breit angelegten Messreihen eine möglichst viele Messpunkte erzeugte, die er dann miteinander vergleichen konnte. Er baute seine Überzeugungsarbeit nicht nur auf möglichst präzisen Messungen auf, sondern auch auf Berechnung der Ungewissheiten. Auf diese Weise schärfte er die Daten Stück für Stück, näherte sich dem wahrscheinlichsten Wert immer mehr an. Nichtzuletzt zeigte die Methode der kleinsten Quadrate, dass Genauigkeit und Präzision allein keine Garanten für Gewissheit waren. [Vgl. Olesko/Holmes 1993: Experiment, Quantification, and Discovery, S. 98f.]

Helmholtz: Präzision durch Fehleranalyse und Berechnung des Unbekannten (Part 1)

Die durchwachsenen Reaktionen auf seine ersten Berichte über die Versuche zur Messung der Nervenleitgeschwindigkeit brachten Helmholtz dazu, nicht nur die Überzeugungskraft seiner Berichte sondern auch die seiner Versuche zu überdenken. Er entschied sich für zwei Strategien: die erste fokussierte auf Präzisionsmessungen und die zweite bediente sich der anschaulicheren graphischen Methode. Die erste Strategie der präzisen Messungen ist eng verknüpft mit einer gründlichen Fehleranalyse. Doch was verstand Helmholtz unter dem Begriff der Präzision? Präzision war für ihn zumindest nicht gleichzusetzen mit der Anzahl der Dezimalstellen die er in der Lage war zu messen [Vgl. hierzu und im Folgenden Olesko/Holmes: 1993, S. 95ff.]. Wie ich gerade in Wikipedia sehe, könnte oder muss ich womöglich an dieser Stelle die Begriffe Präzision und Genauigkeit genauer unterscheiden, und zwar in der Weise, wie Helmholtz sie verstanden und gebraucht hat und zum anderen auch wie sie heute angewendet und unterschieden werden. In den vierziger Jahren des 19. Jahrhunderts konzentrierte man sich bei präzisen Messungen eher auf Techniken, die die Gültigkeit der Daten eingrenzten und die Richtigkeit der Erkenntnisse, die sie lieferten, bestätigten. Helmholtz legte zunächst großen Wert darauf, mögliche externe Störfaktoren und Fehlerquellen zu beseitigen oder zumindest soweit zu minimieren, dass sie das Messergebnis nicht beeinflussten und er sicherstellen konnte, dass die Messergebnisse tatsächlich den zu messenden Ablauf repräsentierten, also den zeitlichen Verlauf der Zuckung des Muskels, und nicht anderweitige Faktoren das Ergebnis verfälschten. Zu solchen Störquellen gehörten Luftströme, Kälte, mechanische Fehler und bestimmte Muskeleffekte. Helmholtz teilte die Fehlerquellen in zwei Klassen: die erste umfasst Fehler, die die Messung der Zeit zwischen Reizung und Öffnung des Stromkreises betreffen, und die zweite Fehler, die verhindern, dass die Trennung der Unterbrechungsstelle im genau erforderten Moment geschieht. Unter den Einflüssen der ersten Klasse, zu denen Helmholtz Störungen der „Bewegung des Magnetes durch Luftströme, Fehler der Ablesung, Dauer des Inductionsstroms, Änderungen in der electromotorischen Kraft und dem Widerstande der Daniellschen Elemente“ zählte, identifizierte Helmholtz nur einen, der das Resultat signifikant verändern konnte, und dieser betraf die „nicht immer vollkommene Schließung des Stroms an der Unterbrechungsstelle.“ In diesen Fällen schlägt die Magnetnadel des Galvanometers kaum aus, weil sich zum Beispiel ein „unsichtbares Stäubchen zwischen Goldkuppe und Goldplatte“ befindet. Dieses verhältnismäßig kleine Problem ist mit einem säuberndem Pinselstrich schnell behoben. Ein anderer Grund für die schlechte Schließung des Kontakts an der Unterbrechungsstelle ist der mangelnde Druck, der an der Stelle ausgeübt wird. Dieses Problem tritt vor allem bei den Versuchen auf, wo der Muskel nicht mit einem Gewicht belastet ist. Leider kann ich Helmholtz' Erklärung hier nicht ganz folgen, eventuell liegt es daran, dass mir die Bedeutung des Stromwiderstands in der elektrischen Leitung nicht ganz klar ist. Ich verstehe es so, dass das Übergewicht dafür sorgt, dass die Unterbrecherstelle ordentlich, Helmholtz sagt „innig“, schließt. Bei dieser innigen Schließung scheint jedoch der Widerstand im Bereich des Kontakts kleiner als im restlichen Stromkeis zu sein, weshalb Helmholtz versucht, diesen Widerstand zu erhöhen bzw. den Strom zu schwächen – das gelingt ihm mit fehlender Überbelastung und zarte Berührung der Kontakte. Genau dieser Zustand tritt auch bei Überbelastung auf, aber eben nur in dem Moment, wo der Muskel zu Zuckung ansetzt und die Lösung der Goldspitze vom Goldplättchen (= Kontakt bzw. Unterbrechungsstelle) beginnt. Juti, äh, wat is jetzt das Problem? Er braucht die Überbelastung, damit der Kontakt schließt, aber dann ist der Widerstand zu gering. Und wenn er keine Überbelastung auflegt, ist zwar der Widerstand größer, aber der Kontakt nicht fest genug geschlossen? Geht’s hier also eher um eine feine Justierung, bei der beide Probleme – zu loser Kontakt vs. zu geringer Widerstand – möglichst gering gehalten werden? Mähh! Einmal Physik for beginners bitte! Ich poste hier mal den Text im Original:

„Sehr viel wichtiger ist diese Fehlerquelle, wenn vermöge der Bedingungen dieses Versuchs der Druck an der Unterbrechungsstelle sehr gering und die Berührung der Kuppe und des Plättchens nicht innig genug ist, um nicht dem Strom einen merklichen Widerstand entgegenzusetzen. Das ist der Fall in den Versuchen, wo keine Ueberbelastung aufgelegt ist. Hier kommt es, wie in allen andern Fällen darauf an, den Muskel so einzustellen, dass sich die Metalltheile an der Unterbrechungsstelle möglichst zart berühren, und durch diese Art der Berührung muss auch der Strom hergestellt werden. Ich habe gefunden, dass der Widerstand der Unterbrechungsstelle verschwindend klein ist gegen den der ganzen Leitung, sobald eine ganz geringe Ueberbelastung z.B. 1 grm. aufliegt, und dass demgemäß die Intensität des Stromes nicht verändert wird, mag man viel oder wenig Gewichte noch dazu legen. Dagegen gelang es mir durch möglichst zarte Einstellung bei mangelnder Ueberbelastung den Strom etwa um 1/100 seiner ganzen Größe zu schwächen, weiter konnte ich die Schwächung nicht treiben, ohne ihn gleichzeitig ganz zu unterbrechen. Indessen ist die Möglichkeit nicht zu läugnen, dass der Widerstand der Unterbrechungsstelle jeden beliebigen werth errreiche, auch kommen einzelne Zuckungsversuche ohne Ueberbelastung vor, bei denen die Ausschläge nur 1/3 ider 1/2 so groß sind, als sämmtliche andere entsprechende der Reihe, was vielleicht in dem angegebenen Umstande seinen Grund findet, vielleicht auch in einem später zu erwähnenden. Eine ähnliche Schwächung des Stroms muss auch bei aufgelegter Ueberbelastung in den letzten Augenblicken eintreten, ehe das Gewicht gehoben wird, weil sich nämlich der Druck an der Unterbrechungsstelle um eben so viel schwächt, als die Kraft die Kraft des Muskels steigt, bis er endlich im Augenblicke der Trennung ganz aufhört.“ [Helmholtz (1850): Messungen, S. 310ff.]

Vielleicht liest das ja jemand, der dazu eine Idee hat!?

So, jetzt habe ich mich hier wieder so an einem Detail aufgehongen, dass ich mit dem Thema „Fehleranalyse“ imme r noch nicht durch bin. Also hier geht’s noch weiter, bald mehr.

Wie Helmholtz auf die Idee kam, die Nervenleitgeschwindigkeit zu messen

Wie schon im letzten Post angedeutet, dienten Webers Untersuchungen zur Muskelbewegungen Helmholtz als Grundlage für seine eigenen Versuche auf dem Gebiet.(1) Anders als Weber, der sich für langanhaltende Muskelbewegungen interessierte, wollte Helmholtz momentane Muskelzuckungen untersuchen, die durch einen kurzen Stimulus erzeugt wurden. Für ihn stellte sich damit das Problem, einen Prozess zu betrachten, der nur für einen Bruchteil einer Sekunde ablief. Für seine ersten Testversuche baute Helmholtz sich einen Prototyp, mit dem er einen Froschmuskel elektrisch reizen konnte und die daraus folgende Zuckung auf eine rotierende Trommel aufzeichnete. Helmholtz kombinierte dazu Elemente von Webers Experiment sowie Teile von Carl Ludwigs (1816-1895) Kymograph, einem Gerät, das den Blutdruck graphisch aufzeichnete. Weber hatte bei seinen Versuchen festgestellt, dass organische Muskel auf eine Reizung zeitverzögert reagieren. Bei animalischen Muskeln könnte er diese Verzögerung nicht beobachten und betrachtete die Reaktion als instantan. Helmholtz' Experimente konnten nun auch bei animalischen Muskeln eine Zeitverzögerung feststellen, insofern widerlegte er Webers Erkenntnisse in diesem Punkt.(2) Allerdings erschien Helmholtz sein erster einfacher Apparat nicht präzise und akkurat genug, um mehr Aufschluss über den genauen Verlauf der Muskelzuckung zu geben. Aber immerhin bildeten diese ersten Versuchen den Anstoß für seine vertiefende Auseinandersetzung mit dem Thema. Um jetzt präzisere Messungen anstellen zu können, löste Helmholtz sich von der anschaulicheren graphischen Methode und wählte in Anlehnung an Pouillet die elektromagnetische Messmethode. Bei diesen Versuchen stellt Helmholtz fest, dass sich die Muskelzuckung umso mehr verzögert, je weiter entfernt vom Muskel er den Nerv reizt. Das bringt ihn schließlich auf die Idee, die Nervenleitgeschwindigkeit zu messen, was ihm auch gelingt. Die Messungen zur Geschwindigkeit des Nervenimpulses rangierten zwischen 24,6 und 38,4 Metern pro Sekunde. Die Nervenleitgeschwindigkeit war also doch messbar, eine Feststellung die auch den Ansichten Helmholtz' Lehrer Johannes Müller widersprach, der, wie andere Physiologen der Zeit, an eine Ausbreitung der Nervenimpulse mit nicht messbarer Lichtgeschwindigkeit, glaubte. Welche Prozesse genau nun aber diese Impulsausbreitung so verlangsamten und überhaupt ausmachten, darüber gab es noch keine genauen Erkenntnisse und Einigkeit. Jedoch konnte Helmholtz schon auf Du Bois-Reymonds Untersuchungen zurückgreifen: Dieser nahm an, dass bei der Nervenleitung Veränderungen auf molekularer Ebene im Gewebe stattfänden. Helmholtz zog gerne den Vergleich mit der Schallausbreitung oder der Ausbreitung von Explosivstoffen heran. Sehr schön nachzulesen ist dieser Vergleich auch in einem Brief an seinen Vater, der die "Gedanken und körperlichen Affecte nicht als ein Nacheinander, sondern als ein Zugleich" ansah. Er glaubte nicht Recht an eine Verzögerung zwischen Reiz und Reaktion geschweige denn zwischen Reiz und Wahrnehmung - in seiner eigenen Wahrnehmung erschienen ihm diese Prozesse instantan. Geduldig und in der Pflicht zu überzeugen, antwortete Helmholtz ihm ausführlich:

„Du musst bedenken, dass die Wechselwirkung geistiger und körperlicher Acte immer erst im Gehirn stattfindet, und dass das Bewusstsein, die geistige Thätigkeit, mit der Fortführung der Nachricht von der Haut, der Nervenhaut des Auges oder dem Ohr bis zum Gehirn hin nichts zu thun hat, dass für den Geist diese Fortpflanzung innerhalb des Körpers ebenso gut etwas Aeusseres ist, wie die Fortleitung des Schalles von der Stelle, wo er entsteht, bis zu dem Ohre hin. So wie es hier die elastischen Kräfte der Luft sind, welche die Erschütterung des tönenden Körpers bis zu dem Nervenapparate des Ohres tragen, sind es nachher Bewegungen der kleinsten materiellen Theile der Nervensubstanz, welche sich vom Ende des Nerven bis zu seinem Ursprung im Gehirn fortpflanzen, welche hier erst wahrgenommen und zur Nachricht für das Bewusstsein werden. Dass die Geschwindigkeit dieser Fortpflanzung in den Nerven keine so ungeheure sein würde, als die des Lichts und der Electricität, liess sich vermuthen, seitdem man durch die Versuche von du Bois die Electricitätsentwicklung kannte, welche bei der Fortpflanzung einer Nachricht, eines Reizes, durch den Nerven eintritt, weil man daraus schließen musste, dass die materiellen Theile des Nerven dabei ihre Lage ändern. Die Fortpflanzung ist aber in der That langsam genug, langsamer als der Schall. Dass uns die Zeitdauer dieser Fortpflanzung so ungeheuer klein vorkommt, liegt daran, dass wir eben nicht schneller wahrnehmen können, als unser Nervensystem arbeitet, und uns deshalb die Zeiträume, welche dieses zu seinen Verrichtungen gebraucht, unwahrnehmbar klein sind.“(3)

Mit dem Problem der Demonstrierbarkeit seiner Erkenntnisse, die mit der menschlichen Wahrnehmung allein nicht feststellbar waren, hatte Helmholtz zu kämpfen. Er entwickelte darum zwei Strategien: zum einen wollte er mit Präzision anhand quantitativer Messergebnisse überzeugen, zum anderen mit den anschaulicheren graphischen Kurven, die er später in Rückgriff auf seinen ersten Prototyp mit einem neuen und verbesserten Apparat erzeugt. Die erste Strategie der Präzionsmessung ist auch von einer gründlichen Fehleranalyse begleitet. Das werde ich im nächsten Post länger ausführen.


(1) Helmholtz, Hermann von (1850): Messungen über den zeitlichen Verlauf der Zuckung animalischer Muskeln und die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Reizung in den Nerven. Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin, S. 276–364, hier S. 276f.
(2) Webers Definition animalischer und organischer Muskeln in Wagner (1846): „Animalische Muskeln nenne ich die, welche, wenn sie gereizt werden, augenblicklich in Zusammenziehung geraten, und auch ebenso schnell wieder in dieser Zusammenziehung nachlassen, sobald die Reizung aufhört. Organische Muskeln sind die, welche nicht im Momente einer schnell vorübergehenden Reizung, sondern erst eine Zeit darauf zur Zusammenziehung angereizt werden und deren Bündel dadurch successiv in einer gewissen Ordnung und Aufeinanderfolge in Zusammenziehung gerathen könnte.“ (Weber, Eduard (1846): Muskelbewegung. In: Wagner, Rudolph (Hg.): Handwörterbuch der Physiologie mit Rücksicht auf physiologische Pathologie. Braunschweig: Vieweg, 3, Teil 2, S. 1–122, hier S. 3). 
(3) Helmholtz in einem Brief an seinen Vater, In: Koenigsberger, Leo (1902): Hermann von Helmholtz. 3 Bände. Braunschweig: Friedrich Viehweg und Sohn (1). S. 122f.