Wie Helmholtz auf die Idee kam, die Nervenleitgeschwindigkeit zu messen

Wie schon im letzten Post angedeutet, dienten Webers Untersuchungen zur Muskelbewegungen Helmholtz als Grundlage für seine eigenen Versuche auf dem Gebiet.(1) Anders als Weber, der sich für langanhaltende Muskelbewegungen interessierte, wollte Helmholtz momentane Muskelzuckungen untersuchen, die durch einen kurzen Stimulus erzeugt wurden. Für ihn stellte sich damit das Problem, einen Prozess zu betrachten, der nur für einen Bruchteil einer Sekunde ablief. Für seine ersten Testversuche baute Helmholtz sich einen Prototyp, mit dem er einen Froschmuskel elektrisch reizen konnte und die daraus folgende Zuckung auf eine rotierende Trommel aufzeichnete. Helmholtz kombinierte dazu Elemente von Webers Experiment sowie Teile von Carl Ludwigs (1816-1895) Kymograph, einem Gerät, das den Blutdruck graphisch aufzeichnete. Weber hatte bei seinen Versuchen festgestellt, dass organische Muskel auf eine Reizung zeitverzögert reagieren. Bei animalischen Muskeln könnte er diese Verzögerung nicht beobachten und betrachtete die Reaktion als instantan. Helmholtz' Experimente konnten nun auch bei animalischen Muskeln eine Zeitverzögerung feststellen, insofern widerlegte er Webers Erkenntnisse in diesem Punkt.(2) Allerdings erschien Helmholtz sein erster einfacher Apparat nicht präzise und akkurat genug, um mehr Aufschluss über den genauen Verlauf der Muskelzuckung zu geben. Aber immerhin bildeten diese ersten Versuchen den Anstoß für seine vertiefende Auseinandersetzung mit dem Thema. Um jetzt präzisere Messungen anstellen zu können, löste Helmholtz sich von der anschaulicheren graphischen Methode und wählte in Anlehnung an Pouillet die elektromagnetische Messmethode. Bei diesen Versuchen stellt Helmholtz fest, dass sich die Muskelzuckung umso mehr verzögert, je weiter entfernt vom Muskel er den Nerv reizt. Das bringt ihn schließlich auf die Idee, die Nervenleitgeschwindigkeit zu messen, was ihm auch gelingt. Die Messungen zur Geschwindigkeit des Nervenimpulses rangierten zwischen 24,6 und 38,4 Metern pro Sekunde. Die Nervenleitgeschwindigkeit war also doch messbar, eine Feststellung die auch den Ansichten Helmholtz' Lehrer Johannes Müller widersprach, der, wie andere Physiologen der Zeit, an eine Ausbreitung der Nervenimpulse mit nicht messbarer Lichtgeschwindigkeit, glaubte. Welche Prozesse genau nun aber diese Impulsausbreitung so verlangsamten und überhaupt ausmachten, darüber gab es noch keine genauen Erkenntnisse und Einigkeit. Jedoch konnte Helmholtz schon auf Du Bois-Reymonds Untersuchungen zurückgreifen: Dieser nahm an, dass bei der Nervenleitung Veränderungen auf molekularer Ebene im Gewebe stattfänden. Helmholtz zog gerne den Vergleich mit der Schallausbreitung oder der Ausbreitung von Explosivstoffen heran. Sehr schön nachzulesen ist dieser Vergleich auch in einem Brief an seinen Vater, der die "Gedanken und körperlichen Affecte nicht als ein Nacheinander, sondern als ein Zugleich" ansah. Er glaubte nicht Recht an eine Verzögerung zwischen Reiz und Reaktion geschweige denn zwischen Reiz und Wahrnehmung - in seiner eigenen Wahrnehmung erschienen ihm diese Prozesse instantan. Geduldig und in der Pflicht zu überzeugen, antwortete Helmholtz ihm ausführlich:

„Du musst bedenken, dass die Wechselwirkung geistiger und körperlicher Acte immer erst im Gehirn stattfindet, und dass das Bewusstsein, die geistige Thätigkeit, mit der Fortführung der Nachricht von der Haut, der Nervenhaut des Auges oder dem Ohr bis zum Gehirn hin nichts zu thun hat, dass für den Geist diese Fortpflanzung innerhalb des Körpers ebenso gut etwas Aeusseres ist, wie die Fortleitung des Schalles von der Stelle, wo er entsteht, bis zu dem Ohre hin. So wie es hier die elastischen Kräfte der Luft sind, welche die Erschütterung des tönenden Körpers bis zu dem Nervenapparate des Ohres tragen, sind es nachher Bewegungen der kleinsten materiellen Theile der Nervensubstanz, welche sich vom Ende des Nerven bis zu seinem Ursprung im Gehirn fortpflanzen, welche hier erst wahrgenommen und zur Nachricht für das Bewusstsein werden. Dass die Geschwindigkeit dieser Fortpflanzung in den Nerven keine so ungeheure sein würde, als die des Lichts und der Electricität, liess sich vermuthen, seitdem man durch die Versuche von du Bois die Electricitätsentwicklung kannte, welche bei der Fortpflanzung einer Nachricht, eines Reizes, durch den Nerven eintritt, weil man daraus schließen musste, dass die materiellen Theile des Nerven dabei ihre Lage ändern. Die Fortpflanzung ist aber in der That langsam genug, langsamer als der Schall. Dass uns die Zeitdauer dieser Fortpflanzung so ungeheuer klein vorkommt, liegt daran, dass wir eben nicht schneller wahrnehmen können, als unser Nervensystem arbeitet, und uns deshalb die Zeiträume, welche dieses zu seinen Verrichtungen gebraucht, unwahrnehmbar klein sind.“(3)

Mit dem Problem der Demonstrierbarkeit seiner Erkenntnisse, die mit der menschlichen Wahrnehmung allein nicht feststellbar waren, hatte Helmholtz zu kämpfen. Er entwickelte darum zwei Strategien: zum einen wollte er mit Präzision anhand quantitativer Messergebnisse überzeugen, zum anderen mit den anschaulicheren graphischen Kurven, die er später in Rückgriff auf seinen ersten Prototyp mit einem neuen und verbesserten Apparat erzeugt. Die erste Strategie der Präzionsmessung ist auch von einer gründlichen Fehleranalyse begleitet. Das werde ich im nächsten Post länger ausführen.


(1) Helmholtz, Hermann von (1850): Messungen über den zeitlichen Verlauf der Zuckung animalischer Muskeln und die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Reizung in den Nerven. Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin, S. 276–364, hier S. 276f.
(2) Webers Definition animalischer und organischer Muskeln in Wagner (1846): „Animalische Muskeln nenne ich die, welche, wenn sie gereizt werden, augenblicklich in Zusammenziehung geraten, und auch ebenso schnell wieder in dieser Zusammenziehung nachlassen, sobald die Reizung aufhört. Organische Muskeln sind die, welche nicht im Momente einer schnell vorübergehenden Reizung, sondern erst eine Zeit darauf zur Zusammenziehung angereizt werden und deren Bündel dadurch successiv in einer gewissen Ordnung und Aufeinanderfolge in Zusammenziehung gerathen könnte.“ (Weber, Eduard (1846): Muskelbewegung. In: Wagner, Rudolph (Hg.): Handwörterbuch der Physiologie mit Rücksicht auf physiologische Pathologie. Braunschweig: Vieweg, 3, Teil 2, S. 1–122, hier S. 3). 
(3) Helmholtz in einem Brief an seinen Vater, In: Koenigsberger, Leo (1902): Hermann von Helmholtz. 3 Bände. Braunschweig: Friedrich Viehweg und Sohn (1). S. 122f.

Myograph in action: Der Ablauf des Versuchs

Bevor der gesamte Versuch starten kann, muss auf dem Zylinder noch deine Markierung, die dem Augenblick der Reizung entspricht, gesetzt werden.

„Zu dem Ende lässt man den Zeichenstift sich an den Cylinder anlegen, und dreht die Schwungscheibe ganz langsam, bis ihr Daumen den Hebel […] berührt. So lange hat der Stift einen horizontale Linie gezeichnet; in dem Augenblicke der Berührung aber löst sich der inducierte Strom aus, der Muskel zuckt und diese Zuckung entspricht auf dem Cylinder eine einfache Verticallinie […]. Es ist klar, dass diese Verticallinie an der Stelle gezeichnet wird, wo der Stift in dem Augenblicke des Zusammenstosses von Hebel und Daumen, d.h. Im Augenblicke der Reizung steht.“¹

Sobald der Vorsprung der Schwungscheibe sich also auf Höhe des Hebelarms befindet, zeigt die Zeichenspitze auch immer auf die gesetzte Markierung auf dem Zeichenzylinder. Nachdem die Markierung gesetzt wurde kann der Versuch starten. Dazu wird der Stahlstab herunter gedrückt, was zur Folge hat, dass der Zeichenstift den Zylinder nicht berührt und dass der Hebel nicht vom Vorsprung der Schwungscheibe getroffen werden kann. In dieser Haltung wird das Uhrwerk gestartet. Ob die richtige Geschwindigkeit erreicht ist, kann über die Position der Pendelkugeln festgestellt werden. „Sobald man bemerkt, dass die Schwungkugeln sich zu trennen anfangen, kann die Zeichnung ausgeführt werden.“² Nun lässt man den Stahlstab los, worauf sich das Brettchen samt Hebel senkt und der Zeichenstift anlegt. „Nun geht der Daumen nicht mehr an dem Hebel vorüber, sondern trifft ihn, wirft ihn um und bewirkt dadurch die Zuckung, deren Verlauf auf dem Cylinder sich aufzeichnet.“³ Der Hebel ist also so montiert, dass er bei Berührung mit dem Vorsprung der Schwungscheibe umkippt, sodass bei einer erneuten Drehung kein weiterer Stromstoß ausgelöst wird. Ein Versuch impliziert also einen Stromstoß und dabei wird auch nur eine einzige Zuckungskurve aufgezeichnet.

Helmholtz wollte in seinen Versuchen nun aber Messungen von verschiedenen Enden des am Muskel befindlichen Nervens anstellen. Dazu führte er jeweils zwei Kurven übereinander aus: die eine von der dem Muskel nähere stehenden Nervenstelle und die andere von der entfernteren Nervenstelle. Um die beiden Kurven später voneinander unterscheiden zu können, zeichnete er in die Rußschicht mit einer Starnadel gekrümmte Häkchen „so an den auf- und absteigenden Theil der ersten Curve, dass sie von der zweiten abgewendet standen.“⁴

Um die Kurven auf der Rußschicht des Zylinders aufbewahren zu können, wird der Zylinder aus der Appartur entnommen und auf einer „angehauchten Fischleimplatte […] von der Art, wie sie die Kupferstecher zum Copiren der Zeichnungen gebrauchen“⁵ abgerollt. Beim Abrollen bleibt der Ruß auf der klebrigen Leimplatte haften, wobei die freigekratzen Kurvenspuren ausgespart bleiben. Der Abdruck auf der Leimplatte zeigt die Kurven nun aber gespiegelt. Deshalb wird von der berußten Seite des Leimblatts ein weiterer Abdruck auf einem nassen weißen Blatt Papier angefertigt. „Die Curven erscheinen dann weiss auf schwarzem Grunde, und sind sehr deutlich sichtbar.“⁶

Mit der graphischen Methode kann Helmholtz also leicht zwei Kurven, mit jeweils unterschiedlich vom Muskeln entfernten, gereizten Nervenstellen, direkt miteinander vergleichen. Das ist ein entscheidender Vorteil gegenüber der Pouilletschen Messmethode, die er bei seinen ersten Versuchen angewendet hatte.

„Der grosse Vortheil der beschrieben Methode besteht darin, dass man in jeder einzelnen Zeichnung zweier zusammengehöriger Curven unmittelbar aus ihrer Gestalt erkennen kann, ob der Muskel in beiden Fällen gleichmäßig gearbeitet habe, während wir dasselbe bei der electromagnetischen Zeitmessungsmethode nur aus einer langen Reihe von Einzelversuchen entnehmen konnten.“⁷

Die Versuche zur Fortpflanzungsgeschwindigkeit eines Reizes im Nerven mit dem Myographen bestätigte die Ergebnisse aus den ersten elektromagnetischen Versuchen, obwohl sich der horizontale Abstand der beiden Kurven nicht mit sehr großer Genauigkeit messen ließ. Bei einem Kurvenpaar beträgt dieser Abstand zum Beispiel einen Millimeter. Bei einem Zylinderumfang von 85, 7 mm und sechsfacher Drehung desselben pro Sekunde beträgt die Länge der Abszisse für eine Sekunde das Sechsfache des Zylinderumfangs, also 514,2 Millimeter.

„Die Länge von 1^mm entspricht also ¹/_514,2 Sekunde. Die Länge der Nervenleitung war 53^mm; daraus folgt die Fortpflanzungsgeschwindigkeit von 27,25 Metern in der Sekunde. Der wahrscheinlichste Werth aus den früheren Versuchen war 26, 4 Meter.“⁸

Helmholtz' Lehrer, der Physiologe Johannes Müller, glaubte, die Nerven würden Reize mit Lichtgeschwindigkeit transportieren (300 Mio. Meter pro Sekunde). Diese Annahme konnte Helmholtz mit seinen Experimenten eindeutig widerlegen. Im Vergleich zur Lichtgeschwindigkeit schleichen die Reize förmlich im Schneckentempo durch die Nerven. Diese Erkenntnis wirft natürlich weitere Fragen rund um die Wahrnehmung und das Bewusstsein auf, und Helmholtz hatte ja auch noch ähnliche Versuche am Menschen angestellt, wo er die Reaktionszeit testete. Eventuell werde ich noch darauf kurz eingehen könne, aber vielleicht sprengt das auch den Rahmen meiner Arbeit. Wir werden sehen...

1) Helmholtz 1852 – Messungen über Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Reizung, S. 209f.

2) Ebd.: S. 210

3) Ebd.: S. 210

4) Ebd.: S. 210f.

5) Ebd.: S. 211

6) Ebd.: S. 211

7) Ebd.: S. 215

8) Ebd.: S. 216

Erste Messreihen mit Pouillets Messmethode

In seiner Veröffentlichung „Messungen über den zeitlichen Verlauf der Zuckung animalischer Muskeln und die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Reizung in den Nerven.“ (1850) berichtet Helmholtz über seine ersten Versuche. Nachdem er anfangs mit der grafischen Messmethode experimentiert, entscheidet er sich für Pouillets Methode, bei der eine Elektromagnet zum Einsatz kommt. [Vgl.: http://dingler.culture.hu-berlin.de/article/pj096/ar096044] Dieser ist an ein Galvanometer angeschlossen oder darin eingebaut und über eine Skala konnte Helmholtz die Ablenkung der Nadel bei jeder Änderung der Stromstärke genau ablesen. Vorteil: Diese Methode ist sehr genau. Nachteil: Es ist mühselig, jeden Wert abzulesen und  zu notieren und anhand dieser Werte dann eine Verlaufskurve zu zeichnen. Aus diesem Grund baut Helmholtz später eine komplexe Registriertierapparatur, die die Bewegung des Muskels direkt auf einen drehbaren Zylinder aufzeichnet. Er berichtet darüber zwei Jahre später [Helmholtz, Hermann von (1852): Messungen über Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Reizung in den Nerven. In: Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin, S. 199–216.]