Wie Helmholtz auf die Idee kam, die Nervenleitgeschwindigkeit zu messen

Wie schon im letzten Post angedeutet, dienten Webers Untersuchungen zur Muskelbewegungen Helmholtz als Grundlage für seine eigenen Versuche auf dem Gebiet.(1) Anders als Weber, der sich für langanhaltende Muskelbewegungen interessierte, wollte Helmholtz momentane Muskelzuckungen untersuchen, die durch einen kurzen Stimulus erzeugt wurden. Für ihn stellte sich damit das Problem, einen Prozess zu betrachten, der nur für einen Bruchteil einer Sekunde ablief. Für seine ersten Testversuche baute Helmholtz sich einen Prototyp, mit dem er einen Froschmuskel elektrisch reizen konnte und die daraus folgende Zuckung auf eine rotierende Trommel aufzeichnete. Helmholtz kombinierte dazu Elemente von Webers Experiment sowie Teile von Carl Ludwigs (1816-1895) Kymograph, einem Gerät, das den Blutdruck graphisch aufzeichnete. Weber hatte bei seinen Versuchen festgestellt, dass organische Muskel auf eine Reizung zeitverzögert reagieren. Bei animalischen Muskeln könnte er diese Verzögerung nicht beobachten und betrachtete die Reaktion als instantan. Helmholtz' Experimente konnten nun auch bei animalischen Muskeln eine Zeitverzögerung feststellen, insofern widerlegte er Webers Erkenntnisse in diesem Punkt.(2) Allerdings erschien Helmholtz sein erster einfacher Apparat nicht präzise und akkurat genug, um mehr Aufschluss über den genauen Verlauf der Muskelzuckung zu geben. Aber immerhin bildeten diese ersten Versuchen den Anstoß für seine vertiefende Auseinandersetzung mit dem Thema. Um jetzt präzisere Messungen anstellen zu können, löste Helmholtz sich von der anschaulicheren graphischen Methode und wählte in Anlehnung an Pouillet die elektromagnetische Messmethode. Bei diesen Versuchen stellt Helmholtz fest, dass sich die Muskelzuckung umso mehr verzögert, je weiter entfernt vom Muskel er den Nerv reizt. Das bringt ihn schließlich auf die Idee, die Nervenleitgeschwindigkeit zu messen, was ihm auch gelingt. Die Messungen zur Geschwindigkeit des Nervenimpulses rangierten zwischen 24,6 und 38,4 Metern pro Sekunde. Die Nervenleitgeschwindigkeit war also doch messbar, eine Feststellung die auch den Ansichten Helmholtz' Lehrer Johannes Müller widersprach, der, wie andere Physiologen der Zeit, an eine Ausbreitung der Nervenimpulse mit nicht messbarer Lichtgeschwindigkeit, glaubte. Welche Prozesse genau nun aber diese Impulsausbreitung so verlangsamten und überhaupt ausmachten, darüber gab es noch keine genauen Erkenntnisse und Einigkeit. Jedoch konnte Helmholtz schon auf Du Bois-Reymonds Untersuchungen zurückgreifen: Dieser nahm an, dass bei der Nervenleitung Veränderungen auf molekularer Ebene im Gewebe stattfänden. Helmholtz zog gerne den Vergleich mit der Schallausbreitung oder der Ausbreitung von Explosivstoffen heran. Sehr schön nachzulesen ist dieser Vergleich auch in einem Brief an seinen Vater, der die "Gedanken und körperlichen Affecte nicht als ein Nacheinander, sondern als ein Zugleich" ansah. Er glaubte nicht Recht an eine Verzögerung zwischen Reiz und Reaktion geschweige denn zwischen Reiz und Wahrnehmung - in seiner eigenen Wahrnehmung erschienen ihm diese Prozesse instantan. Geduldig und in der Pflicht zu überzeugen, antwortete Helmholtz ihm ausführlich:

„Du musst bedenken, dass die Wechselwirkung geistiger und körperlicher Acte immer erst im Gehirn stattfindet, und dass das Bewusstsein, die geistige Thätigkeit, mit der Fortführung der Nachricht von der Haut, der Nervenhaut des Auges oder dem Ohr bis zum Gehirn hin nichts zu thun hat, dass für den Geist diese Fortpflanzung innerhalb des Körpers ebenso gut etwas Aeusseres ist, wie die Fortleitung des Schalles von der Stelle, wo er entsteht, bis zu dem Ohre hin. So wie es hier die elastischen Kräfte der Luft sind, welche die Erschütterung des tönenden Körpers bis zu dem Nervenapparate des Ohres tragen, sind es nachher Bewegungen der kleinsten materiellen Theile der Nervensubstanz, welche sich vom Ende des Nerven bis zu seinem Ursprung im Gehirn fortpflanzen, welche hier erst wahrgenommen und zur Nachricht für das Bewusstsein werden. Dass die Geschwindigkeit dieser Fortpflanzung in den Nerven keine so ungeheure sein würde, als die des Lichts und der Electricität, liess sich vermuthen, seitdem man durch die Versuche von du Bois die Electricitätsentwicklung kannte, welche bei der Fortpflanzung einer Nachricht, eines Reizes, durch den Nerven eintritt, weil man daraus schließen musste, dass die materiellen Theile des Nerven dabei ihre Lage ändern. Die Fortpflanzung ist aber in der That langsam genug, langsamer als der Schall. Dass uns die Zeitdauer dieser Fortpflanzung so ungeheuer klein vorkommt, liegt daran, dass wir eben nicht schneller wahrnehmen können, als unser Nervensystem arbeitet, und uns deshalb die Zeiträume, welche dieses zu seinen Verrichtungen gebraucht, unwahrnehmbar klein sind.“(3)

Mit dem Problem der Demonstrierbarkeit seiner Erkenntnisse, die mit der menschlichen Wahrnehmung allein nicht feststellbar waren, hatte Helmholtz zu kämpfen. Er entwickelte darum zwei Strategien: zum einen wollte er mit Präzision anhand quantitativer Messergebnisse überzeugen, zum anderen mit den anschaulicheren graphischen Kurven, die er später in Rückgriff auf seinen ersten Prototyp mit einem neuen und verbesserten Apparat erzeugt. Die erste Strategie der Präzionsmessung ist auch von einer gründlichen Fehleranalyse begleitet. Das werde ich im nächsten Post länger ausführen.


(1) Helmholtz, Hermann von (1850): Messungen über den zeitlichen Verlauf der Zuckung animalischer Muskeln und die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Reizung in den Nerven. Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin, S. 276–364, hier S. 276f.
(2) Webers Definition animalischer und organischer Muskeln in Wagner (1846): „Animalische Muskeln nenne ich die, welche, wenn sie gereizt werden, augenblicklich in Zusammenziehung geraten, und auch ebenso schnell wieder in dieser Zusammenziehung nachlassen, sobald die Reizung aufhört. Organische Muskeln sind die, welche nicht im Momente einer schnell vorübergehenden Reizung, sondern erst eine Zeit darauf zur Zusammenziehung angereizt werden und deren Bündel dadurch successiv in einer gewissen Ordnung und Aufeinanderfolge in Zusammenziehung gerathen könnte.“ (Weber, Eduard (1846): Muskelbewegung. In: Wagner, Rudolph (Hg.): Handwörterbuch der Physiologie mit Rücksicht auf physiologische Pathologie. Braunschweig: Vieweg, 3, Teil 2, S. 1–122, hier S. 3). 
(3) Helmholtz in einem Brief an seinen Vater, In: Koenigsberger, Leo (1902): Hermann von Helmholtz. 3 Bände. Braunschweig: Friedrich Viehweg und Sohn (1). S. 122f.

Zwischenbericht über Status quo und einfach mal wieder dem verwaisten Blog einen Besuch abstatten

Muskelprotz Eugen Sandow (1867-1925), fotografiert 1894 von  Benjamin J. Falk. Mit seinen Experimenten konnte Helmholtz zeigen, dass bei der Muskelbewegung mechanische, thermische, chemische und elektrische Prozesse gleichsam eine Rolle spielen. Das trifft auch auf die Muckis dieses Herren zu - und außerdem ist das doch ein echter Hingucker, so mit ohne alle beide Hände. 

Long time no see - und im Prinzip auch noch nichts Bahnbrechendes abzuliefern, aber jetzt habe ich doch den Drang verspürt, mal zu berichten, was ich in letzter Zeit so Magisterarbeitsvorantreibendes gemacht habe. Zurzeit arbeite ich an einen sehr empfehlenswerten und dichten Text von Kathryn Olesko und Frederic Holmes über Helmholtz erste physiologische Experimente (1). Der Text setzt bei den Experimenten von 1843 zur Muskelwärme an - darüber hatte ich zum Teil schon im letzten Post berichtet - und endet dann bei den Versuchen zur Nervenleitgeschwindigkeit. Es zeichnet sich schnell ab, dass Helmholtz großen Wert auf Präzision und exakte Experimente legte und das erreichte er, indem er mögliche Fehlerquellen akribisch analysierte. Mitunter stand die Fehleranalyse mehr im Zentrum eines wissenschaftlichen Berichts, als das Ergebnis des Experiments selbst. "Craftsmanlike" also wie ein Handwerker oder Ingenieur schraubt und justiert Helmholtz an seinen Apparaten, um sie für seine Zwecke anzupassen sowie Reibungsverluste und Fehlerquellen zu minimieren. Spannend ist auch, dass so ein Experiment nie im luftleeren Raum entsteht, sondern dem schon vorhandenes Wissen vorangeht und verschiedene Personen beteiligt sind. Zum Beispiel stützt sich Helmholtz auf Eduard Webers (1804-1891) Untersuchungen zur Muskelbewegung. Weber hatte zu diesem Thema einen Eintrag in Rudolph Wagners (1805-1864) "Handwörterbuch der Physiologie" (2) verfasst und dieser Text gelangte über Emil Du-Bois-Reymond schließlich auf Helmholtz' Schreibtisch - und zwar nicht als PDF per Mail sondern wahrscheinlich via Postkutsche. Weber hatte einen Apparat gebaut, um die Muskelaktivität zu untersuchen. 

Eduard Webers Rotationsapparat. Abgebildet in Weber (1846) S. 11.

Mit dem sogenannten Rotationsapparat wollte er eine dauerhafte Kontraktion in Froschmuskeln erzeugen. Dieser Apparat war für Helmholtz' Zwecke auch sehr nützlich, weil er den Strom besser regulieren konnte als bei seinen vorherigen Versuchen mit der Leydener Flasche. Helmholtz entschied sich dann aber doch gegen Webers Rotationsapparat und baute sich auch keinen eigenen, sondern ließ sich von dem Berliner Instrumentenbauer Johann Georg Halske (1814-1890) einen "Neefschen Apparat", eine Induktionsspule, anfertigen. (Halske war später auch am landesweiten Ausbau des Telegraphennetzes beteiligt - das wird dann im Zusammenhang mit den Experimenten zur Nervenleitgeschwindigkeit interessant, weil Helmholtz sich auch dafür seine Geräte von Halske bauen lässt und es dabei auch Parallelen gibt, was den Vergleich von Nervenbahnen mit Telegraphendrähten angeht. Dazu hatte ich auch schon was gepostet. Das aber nur nebenbei.) Nachdem Helmholtz den Apparat anpasste und kalibrierte, erfüllte er den selben Zweck wie der Rotationsapparat, indem er nämlich durch kurz aufeinanderfolgende Reize den Muskel in eine dauerhafte Kontraktion versetzte. Helmholtz fand schon 1845 im Experiment heraus, dass bei der Muskelbewegung Wärme erzeugt wird und konnte dieses Ergebnis zwei Jahr später in einem präziseren Experiment bestätigen. Die Frage war dann noch, was die Wärme erzeugte: Ein Prozess, der in den Muskeln selbst zu verorten war, oder, wie Antoine César Becquerel (1788-1878) und Gilbert Breschet (1784-1845) zuvor annahmen, durch die Bewegung des Blutes in den Gefäßen. Helmholtz konnte zeigen, dass die Wärme in den bewegten Muskeln erzeugt wurde und legte damit den Grundstein für einen einheitlichere Betrachtung der Muskelbewegung, bei der mehrere Prozesse ablaufen: mechanische, chemische, thermische und elektrische. Seinen Erfolg maß Helmholtz aber nicht allein an den Ergebnissen seiner Versuche, sondern in erster Linie am präzisen Design, der feinen Justierung seiner Apparate und dem sorgfältig ausgerichteten Ablauf der Experimente, wobei er auch seinen negativen Ergebnisse ausführlich dokumentierte.

So, und jetzt bin ich noch nicht mal zu den Nervenleit-Versuchen vorgedrungen. Wie gesagt, in dem Text von Olesko und Holmes steckt viel drin und es gibt auch viele Querverweise auf relevante Literatur, in die man auch mal reingeschaut haben sollte. Ich glaube, der Text gibt einen guten Eindruck von dem ganzen Drumherum und zur Vorgeschichte der Versuche, die mich eigentlich interessieren. Darüber werde ich aber später berichten.

(1) Olesko, Kathryn M.; Holmes, Frederic L. (1993): Experiment, Quantification, and Discovery. Helmholtz's Early Physiological Researches, 1843-50. In: Cahan, David (Hg.): Hermann von Helmholtz and the Foundations of Nineteenth-Century Science. Berkeley/Los Angeles/London: University of California Press, S. 50–108.

(2) Weber, Eduard (1846): Muskelbewegung. In: Wagner, Rudolph (Hg.): Handwörterbuch der Physiologie mit Rücksicht auf physiologische Pathologie. Braunschweig: Vieweg, 3, Teil 2, S. 1–122.

Komplizierte Messmethode lässt meinen Kopf rauchen

Helmholtz verwendet für seine ersten Versuche (Helmholtz 1850) ein extrem kompliziertes Messverfahren (hatte ich das schon erwähnt?). Er misst dazu die Veränderung der Schwingungen des Magneten, der in einem Galvanometer hängt. Wenn nun ein Strom in den Muskel oder den Nerven induziert wird, verändert sich der Ausschlag des schwingenden Magneten. Über ein Spiegelchen und mittels Fernrohr kann Helmholtz bzw. seine Frau Olga (siehe früherer Blogeintrag) - vereinfacht ausgedrückt -  die Werte ablesen und mittels einer Formel die Zeit berechnen, die der Reiz brauchte, um eine Zuckung auszulösen. Die Messwerte mittels Spiegel und Fernrohr abzulesen stammt von Carl Friedrich Gauß (1777) und Wilhelm Eduard Weber (1804-1891), die das erste Galvanometer gebaut haben. Kleine Anekdote: Während ihrer ersten Versuche mit dem Galvanometer kamen die beiden auf die Idee zu testen, wie weit die elektrischen Leitfähigkeit in einem Draht reichen würden. "Sie spannten einen Draht quer durch ihre ganze Stadt, Herr Gauß befand sich an einem Ende und verband die Drähte mit einer Batterie [...] und Herr Weber beobachtete, wie sich die Nadel des Galvanometers bewegte. Sie verfügten über ein Mittel, Signale über große Entfernungen zu übertragen - es war der Anfang der Telegraphie!" [http://bit.ly/dW4ngu] Halleluja! Ähnlich wie bei Gauß' und Webers Versuch mit Telegraphendrähten stellte Helmholtz sich die Nervenleitung vor [http://bit.ly/gmyrgR]. Als nächstes werde ich mir die anschaulichere grafische Methode genauer ansehen, die Helmholtz 1852 ausführlich beschreibt.